冒险的气孔调控策略解释了干热河谷植物的枝条枯死率

气候变化导致极端干旱频发，干旱导致的树木大面积枯死已成为生态学关注的焦点。气孔调控与水力脆弱性分区是植物抵御水力失效的核心策略，但以往研究多将二者视为相互独立的机制。气孔调控与水力脆弱性分区之间的功能关联，以及二者对树木死亡的预测能力目前尚不明确。

中国科学院华南植物园恢复生态学研究团队研究人员选取极端干旱生境的云南元江干热河谷植物为研究对象，测定了20种木本植物共11个水力与气孔性状，并结合2012—2017年的野外死亡调查数据，系统比较了不同水力策略对植物干旱死亡的预测能力。研究发现，干热河谷植物普遍表现出“冒险型”的气孔调控策略，即气孔安全边际多为负值（平均为−0.38 MPa），意味着植物在叶片水力导度已损失50%时仍未关闭气孔。但同时它们却拥有正的枝叶脆弱性分区（平均达2.87 MPa），即叶片充当“安全阀”的作用，优先牺牲叶片以保全茎干水力系统的完整。更关键的是，气孔调控越“冒险”的物种，其枝叶脆弱性分区越强，形成一种补偿机制：用叶片“舍车保帅”，在干旱少雨的干热河谷中，植物在短暂的水分窗口期冒险打开气孔以换取更长的碳同化时间，从而最大化碳收益。同时，气孔安全边际越小的植物，枝条枯死率越高，表明在干热河谷极端干旱条件下，决定植物生死的关键不是茎干能承受多负的水势，而是气孔能否及时关闭（图1）。该发现拓展了经典的水力脆弱性分区假说，首次将气孔调控纳入枝叶水力脆弱性分区策略框架，为预测气候变化下稀树草原生态系统的物种干旱死亡风险提供了新的视角。

相关研究成果以“Stomatal regulation but not hydraulic vulnerability segmentation explains plant dieback in a hot-dry savanna”为题近日发表在国际学术期刊Journal of Plant Ecology上。中国科学院华南植物园的硕士研究生王震为第一作者，刘慧研究员为通讯作者，中国科学院西双版纳热带植物园的陈亚军研究员、中国林业科学研究院的陈志成副研究员等均参与了研究。该研究获国家自然科学基金、广东省自然科学基金、广州市科技局和中国科学院青年创新促进会优秀会员等项目资助。论文链接：10.1093/jpe/rtag255

图1. 干热河谷木本植物气孔调控、水力脆弱性分区与干旱诱导死亡的关系汇总。符号表示负（−）或无（ns）相关。沿水分运输途径，与水力分区假说相悖，我们未发现气孔导度（g_s）与叶片水力导度（K_leaf）之间，以及K_leaf与枝条导水率（K_s）之间有显著的相关性。在水势序列方面，我们以膨压丧失点水势（Ψ_tlp）作为气孔关闭的替代指标，发现随着水势下降，叶片首先发生栓塞，然后是气孔关闭，最后茎发生栓塞（即P_50leaf >Ψ_tlp > P_50stem；P_50leaf和P_50stem分别为K_leaf和K_s损失50%时的水势）。在气孔调控与水力脆弱性分区的关系方面，气孔安全边际（SSM_tlp = Ψ_tlp−P_50leaf）与枝叶脆弱性分区（P_{50leaf–stem}= P_50leaf – P_50stem）之间呈显著权衡关系。同时，植物的气孔安全边际与其抗旱生存能力密切相关，气孔安全边际越小的植物，枝条枯死率越高。