近日，由中科院南海海洋研究所中科院热带海洋生物资源与生态重点实验室（LMB）研究员林强团队和厦门大学环境与生态学院教授王大志团队等合作完成的海洋鱼类恒温与环境适应机制解析的最新研究进展刊发于Cell集团旗下国际综合刊物The Innovation（《创新》）上。
在脊椎动物演化史上，恒温物种的出现是一个重大进化转变。传统认为，哺乳类和鸟类是典型的恒温动物，而实际上恒温已在其它脊椎动物分支中独立进化多次（图1）。月亮鱼（Lampris spp.）是目前已报道的唯一一类“全身恒温”的鱼类，颠覆了鱼类都是变温动物的传统认知。月亮鱼是研究恒温早期起源与演化的理想对象，同时也是展现不同恒温物种趋同演化的绝佳案例。
图1 恒温在脊椎动物中的演化历史
月亮鱼因其体型侧扁、形似圆月而得名，最大体长可达2米，重量可达140千克，视觉敏锐，是全球性分布的大型鱼类。月亮鱼肉色通红，享有海中“牛排”的美誉，被饕客们奉为珍馐。它的体温比周围海水温度高约5℃，通过不断拍打胸鳍利用肌肉收缩大量产热，并且在其鳃部存在一个逆流热交换的血管网络以减缓血液流经鳃部时的热量散失，这种极强的产热和保温能力使得月亮鱼成为名副其实的恒温鱼类。研究团队组装了染色体水平的月亮鱼基因组，发现其基因组中的转座元件含量较高，其长末端重复序列（LTR）的含量在目前已报道的鱼类中是最高的，研究团队在LTR的周围找到了多个能量转化、视觉发育相关的基因，并富集到如氧转运、ATP结合等关键能量代谢通路（图2）。这些功能基因周围转座元件的频繁跳跃可能为基因的适应进化及表达调控提供素材。
图2 月亮鱼的演化历史与基因组结构
本研究选择具有恒温特征的脊椎动物进行趋同进化分析，筛选到如线粒体钠钙交换蛋白（slc8b1）, 谷氧还蛋白-3（glrx3）等基因在多个恒温物种谱系中具有显著的趋同信号，这些基因在线粒体钠/钙离子交换与血红蛋白成熟方面发挥关键作用。此外，研究团队还发现血红素合成、电子传递链活性等相关基因在恒温物种中具有更快的进化速率（图3）。研究结果揭示不同谱系的恒温脊椎动物在进化上存在明显分子趋同特征。
图3 脊椎动物恒温的趋同演化
研究还发现月亮鱼基因组中多个与肌肉发育、收缩过程以及逆流热交换血管系统形成相关的基因（如肌钙蛋白troponin，血管内皮调节蛋白robo4等）受到显著的选择或者发生特异性扩张（图4）。此外，与氧化磷酸化、糖代谢等过程相关的多个基因也发生适应性变化。这些基因的适应性变化可能共同驱动了月亮鱼恒温性状的发生与维持。
图4 月亮鱼肌肉产热及逆流热交换血管系统演化的遗传基础解析
月亮鱼是红肌体重占比最高的鱼类之一，其胸鳍基部发达的红肌是主要产热组织。鱼体多个部位肌肉组织的转录组和蛋白组数据比较分析发现，氧化磷酸化和产热相关基因、蛋白在胸鳍红肌中高表达，同样作为产热组织，胸鳍红肌与背部红肌的基因表达模式也更相近。此外，研究还探讨了恒温为月亮鱼带来的诸多生存优势，如以MHC为代表的适应性免疫系统的特化；视觉发育相关基因（如晶状体蛋白等）显著扩张；嗅觉相关基因明显收缩，其嗅觉受体（OR）数量比嗅觉退化的海马还要低（图5）。
图5 月亮鱼视觉与嗅觉的相关基因分别发生显著扩张和收缩
恒温在脊椎动物中的演化历程为我们进一步认知动物的环境适应机制提供了一个窗口，月亮鱼作为海洋环境中一个独特的恒温物种，改变我们对于恒温动物的传统认知，其完整的基因组信息也为我们认识恒温的早期起源与演化提供了重要线索。
南海海洋所王信助理研究员、曲朦助理研究员、刘雅莉助理研究员为本文共同第一作者，林强、王大志以及德国康斯坦茨大学教授Axel Meyer为共同通讯作者。 该研究工作得到了中国科学院基础前沿计划从0到1原始创新项目、南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）人才团队引进重大专项、国家自然科学基金杰青项目、国家科技基础资源调查项目等联合资助。
相关论文信息： Wang X#, Qu M#, Liu YL#, Schneider RF, Song Y, Chen ZL, Zhang H, Zhang YH, Yu HY, Zhang SY, Li DX, Qin G, Ma SB, Zhong J, Yin JP, Liu SS, Fan GY, Meyer A*, Wang DZ*, Lin Q*. Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish. The Innovation. 2021. doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100185.
https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(21)00110-7
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